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La Fotosíntesis

Biología

Fases luminosa y oscura, factores que la afectan y su papel en los ecosistemas. Fuente: Wikipedia (CC BY-SA 4.0).

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Procesos y fundamentos de la fotosíntesis

Fotosíntesis: conversión de materia inorgánica a orgánica mediante energía lumínica.
Moléculas de almacenamiento energético: NADPH y ATP.
Proceso químico: reducción del CO2 para sintetizar hidratos de carbono.
Organismos fotosintéticos: fotoautótrofos (algas, cianobacterias, bacterias y plantas).
Fijación de carbono: 100 000 millones de toneladas anuales.
Órgano celular: cloroplastos (50-60 por célula foliar).
Componentes del cloroplasto: estroma (enzimas) y tilacoides (pigmentos).
Fotosíntesis oxigénica: dador de electrones es el agua; libera oxígeno.
Fotosíntesis anoxigénica: dador de electrones es el H2S; libera azufre.
Animales con fotosíntesis: *Elysia chlorotica y Ambystoma maculatum*.
Antigüedad de la fotosíntesis oxigénica: más de 3.460 millones de años.
Historia: Aristóteles (luz/color verde), Empédocles (asimilación de aire), Stephen Hales (aire como alimento, siglo XVII).

Historia y fundamentos de la fotosíntesis y la fisiología vegetal

Joseph Priestley (1770): Descubrimiento de producción de O2 por vegetales y emisión de CO2 en penumbra.
Jan Ingenhousz (1778): Demostró que la liberación de O2 requiere luz solar y ocurre solo en partes verdes.
Jean Senebier: Confirmó necesidad de luz y CO2 para desprendimiento de O2 (error sobre origen del CO2).
Nicolas-Théodore de Saussure: Demostró fijación de CO2 atmosférico, agua y necesidad de nutrición mineral.
Justus von Liebig: Confirmó origen del carbono en el aire y nutrientes en el suelo.
Pelletier y Caventou: Acuñaron el término 'clorofila'.
Dutrochet: Identificó entrada de CO2 por estomas y producción de O2 en células con clorofila.
Hugo von Mohl: Asoció presencia de almidón con clorofila.
Sachs: Formuló la ecuación fotosintética: 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2.
Andreas Franz Wilhelm Schimper: Denominó 'cloroplastos' a los cuerpos coloreados de Sachs.
Frederick Frost Blackman (1905): Identificó intensidad lumínica y temperatura como factores limitantes.
Límite térmico: La fotosíntesis se ralentiza o cesa por encima de los 30 °C.

Historia y estructura del cloroplasto en la fotosíntesis

Hipótesis de Van Niel (1920): El oxígeno proviene del agua (fotólisis).
Confirmación de Van Niel (1941): Realizada por Ruben y Kamen con oxígeno pesado.
Reacción de Hill (1937): Demostración de la producción de oxígeno sin CO2.
Ciclo de Calvin (1940s): Identificación de la secuencia química de transformación de CO2 por Melvin Calvin.
Micronutrientes: El vanadio y el molibdeno son esenciales para algas y plantas (Arnon).
Estructura proteica (1982): El centro de reacción tiene 4 subunidades y 10,000 átomos.
Cloroplasto: Orgánulo con ADN propio derivado de la teoría endosimbiótica.
Proplastos: Orgánulos sin clorofila ni membrana interna en células meristemáticas.
Etioplastos: Formados en ausencia de luz; contienen cuerpos prolamelares y protoclorofila.
Diferenciación: La luz convierte etioplastos en cloroplastos (formando grana y lamelas).
Reversibilidad: La penumbra puede convertir cloroplastos de nuevo en etioplastos.
Transformaciones: Cloroplasto ightarrow cromoplasto (frutos) y Amiloplasto ightarrow cloroplasto (raíces).

Estructura y funciones de los cloroplastos

Coloración: debida a la presencia de clorofila
Envoltura: dos membranas (externa e interna) ricas en galactolípidos y sulfolípidos
Excepción de membranas: 3 o 4 en algunas algas (origen por endosimbiosis)
Funciones de la envoltura: tráfico de sustancias, biosíntesis de lípidos y transporte de proteínas
Forma en plantas superiores: disco lenticular (también ovoides o esféricos)
Densidad foliar: 40-50 cloroplastos por célula; 500.000 por mm²
Ejemplos algas: Spirogyra (2 en espiral), Chlamydomonas (1 grande)
Estroma: medio interno con ADN plastidial, plastorribosomas, enzimas e inclusiones
Tilacoides: estructuras en el estroma con cavidad llamada lumen
Grana: apilamientos de tilacoides en forma de disco
Fotosíntesis: transformación de materia inorgánica en orgánica
Fase luminosa: ocurre en tilacoides; produce ATP y NADPH
Fase oscura: Ciclo de Calvin; sintetiza sacarosa y almidón
Fotosistema II: absorción hasta 680 nm
Fotosistema I: absorción hasta 700 nm
Oxidación del H2O: repone electrones y libera O2
Fotofosforilación: variantes acíclica y cíclica

Fases de la fotosíntesis: Fotofosforilación acíclica, cíclica y fase oscura

Fotofosforilación acíclica: produce ATP, NADPH + H+ y O2
Fotólisis del agua: libera 2H+ + 2e- + 1/2O2
Balance acíclico: 4 fotones + 1 H2O → 1/2 O2 + 1,3 ATP + 1 NADPH + H+
Complejo citocromo bf: bombea protones al interior del tilacoide
NADP+-reductasa: reduce NADP+ a NADPH + H+ usando 2 protones del estroma
Fotofosforilación cíclica: involucra solo el fotosistema I
Fase cíclica: produce únicamente ATP (anoxigénica)
Activación cíclica: longitudes de onda > 680 nm (rojo lejano)
Función cíclica: compensar el déficit de ATP para la fase oscura
Fase oscura: proceso de fijación del carbono (Ciclo de Calvin-Benson)
Fase oscura: transforma CO2 en carbohidratos usando ATP y NADPH

Síntesis de compuestos de carbono, nitrógeno y azufre en plantas

Ciclo de Calvin: proceso cíclico de síntesis de compuestos de carbono
Fijación de CO2: ocurre en el estroma del cloroplasto con la enzima RuBisCO
Plantas C3: producen ácido 3-fosfoglicérico (3 carbonos) como primer producto
Vía C4: produce un ácido dicarboxílico (4 carbonos) en plantas de zonas desérticas
Reducción: convierte ácido 3-fosfoglicérico en gliceraldehído 3-fosfato usando ATP y NADPH
Destinos del gliceraldehído 3-fosfato: regeneración de ribulosa, biosíntesis en estroma (almidón, aminoácidos, ácidos grasos) y síntesis de sacarosa en el citosol
Regeneración: requiere 2 NADPH y 3 ATP por cada molécula de CO2
Reducción de nitrato: Nitrato → Nitrito (nitrato reductasa + NADPH) ightarrow Amoniaco (nitrato reductasa + NADPH)
Síntesis de ácido glutámico: amoniaco + ácido α-cetoglutárico → ácido glutámico (glutamato sintetasa)
Fijadores de nitrógeno: bacterias (Azotobacter, Clostridium, Rhizobium) y cianobacterias (Anabaena, Nostoc) que fijan nitrógeno atmosférico
Síntesis de azufre: Sulfato → Sulfito → Sulfuro de hidrógeno → Cisteína (con acetilserina)

Fotorrespiración y rutas metabólicas C4 y CAM

Fotorrespiración: ocurre en ambientes cálidos/secos por cierre de estomas
RuBisCO: actúa como oxigenasa cuando el O2 es mayor que el CO2
Fotorrespiración: no genera NADH ni ATP
Fotorrespiración: causa pérdida de ribulosa 1,5-bifosfato
Fase 1: RuBisCO + O2 ightarrow ácido fosfoglicerico + ácido fosfoglicólico
Fase 2: Ácido fosfoglicólico ightarrow ácido glicólico (sale al peroxisoma)
Fase 3: Ácido glicólico ightarrow ácido glioxílico + peróxido de hidrógeno (en peroxisoma)
Fase 4: Ácido glioxílico ightarrow glicina (va a la mitocondria)
Fase 5: 2 Ácidos glioxílicos ightarrow 1 serina + CO2 (en mitocondria)
Ruta C4: usa la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa
Ruta C4: el aceptor de CO2 es el ácido fosfoenolpirúvico (PEP)
Ruta C4: produce ácido oxalacético (4 carbonos) y luego ácido málico
Ruta C4: el ácido málico transporta el CO2 a las células internas
Plantas CAM: adaptadas a desiertos (alta temperatura y déficit hídrico)
Plantas CAM: familias incluyen Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae y Aizoaceae
Plantas CAM: tejido fotosintético homogéneo sin vaina diferenciada

Metabolismo CAM y estructura de los fotosistemas

Plantas CAM: abren estomas de noche para evitar transpiración
Fijación nocturna: catalizada por PEP-carboxilasa en el citosol
Almacenamiento: el malato se guarda en la vacuola (acidificación nocturna)
Fase diurna: el malato se descarboxila en el cloroplasto para el ciclo de Calvin
Costo energético: el metabolismo CAM requiere más ATP que C3 y C4
Efecto CAM: menor rendimiento fotosintético y crecimiento más lento
CAM facultativas: plantas que cambian de C3 a CAM según el estrés (ej. Mesembryanthemum crystallinum)
Antena (LHC): predominio de pigmentos (200-400) sobre proteínas (2); no tiene pigmento diana
Centro de reacción (CC): predominio de proteínas; contiene el pigmento diana y aceptores/dadores de electrones
PSI: capta luz ≤ 700 nm; pigmento diana P700; aceptor A0; dador plastocianina
PSII: capta luz ≤ 680 nm

Pigmentos fotosintéticos y factores externos de la fotosíntesis

Pigmentos fotosintéticos: lípidos unidos a proteínas con enlaces sencillos y dobles alternados
Electrones libres: resultan de la alternancia de enlaces covalentes
Clorofila: molécula anfipática (porfirina hidrófila / fitol lipófilo) con magnesio central
Clorofila a: grupo metilo, absorción a 630 nm
Clorofila b: grupo formilo, absorción a 660 nm
Carotenoides: isoprenoides que absorben a 440 nm
Carotenos: color rojo
Xantófilas: derivados oxigenados, color amarillento
Ficobiliproteínas: unión de lípidos y proteínas (ficocianina azul / ficoeritrina roja)
Luz visible: solo el 40% de la energía que llega al cloroplasto es útil
Transferencia de energía: ocurre por resonancia entre moléculas
Dirección de excitones: siempre hacia pigmentos de mayor longitud de onda
Factores externos: temperatura, gases (CO2, O2), intensidad lumínica y agua
Temperatura y fase oscura: aumenta la movilidad molecular con el calor
Límite térmico: la desnaturalización enzimática reduce el rendimiento fotosintético

Factores que influyen en la fotosíntesis y tipos de fotosíntesis

CO2: Rendimiento aumenta proporcionalmente hasta la saturación
Oxígeno: A mayor concentración, menor rendimiento por fotorrespiración
Intensidad lumínica: Especies de penumbra vs. fotófilas
Límite lumínico: Superado el umbral, ocurre fotooxidación irreversible
Plantas C4: Mayor rendimiento que C3 y sin saturación lumínica
Escasez de agua: Cierre de estomas y aumento de oxígeno interno reducen rendimiento
Absorción: Clorofila (azul/rojo), Carotenos/Xantofilas (azul), Ficocianinas (naranja), Ficoeritrinas (verde)
Cianofíceas: Luz roja -> ficocianina; Luz verde -> ficoeritrina
Umbral 680 nm: Solo actúa fase luminosa cíclica (fotosistema II)
Fotosíntesis anoxigénica: Solo fotosistema I, sin fotólisis del agua ni producción de O2
Sulfobacterias purpúreas: Dador H2S, acumulan azufre en gránulos
Sulfobacterias verdes: Dador H2S, no acumulan azufre
Bacterias verdes carentes de azufre: Dador materia orgánica (ácido láctico)
Localización fotosistema I: Membrana plasmática (purpúreas) vs. orgánulos (verdes)
Pigmentos bacterianos: Bacterioclorofilas a, b, c, d, e y carotenos
Molécula diana bacteriana: P890
Fase cíclica: Produce solo ATP
Fase acíclica: Produce NADH (para reducir CO2, NO3-)
Fotosíntesis artificial: Objetivo de captura solar a gran escala; reto en la estabilidad de moléculas y manejo de electrones

Evolución de la fotosíntesis artificial y casos biológicos excepcionales

Primer cloroplasto artificial: fabricado en 1981
Función del primer cloroplasto artificial: fotólisis del agua para generar hidrógeno y oxígeno
Mejora de 1998 (Thomas Moore): incorporación de vesícula de membrana y enzima ATP-sintetasa
Resultado de Moore: síntesis de ATP a partir de energía solar con pocos componentes
Experimento de 1999: cadena de 4 moléculas de clorofila con remate en fullereno C60
Células de Grätzel: dispositivos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado
Eficiencia de óxidos sensitivizados (1972): 2,5 %
Eficiencia de laboratorio de Grätzel: 11 %
Planta a gran escala (2001): coste de 12 millones de dólares por Sustainable Technologies International
Elysia chlorotica: practica cleptoplastia (almacena cloroplastos de Vaucheria litorea)
Ambystoma maculatum: simbiosis con Oophila amblystomatis para suministro de oxígeno en el huevo

Bibliografía y recursos sobre fisiología vegetal y fotosíntesis

Azcón-Bieto y Talón: Fundamentos de Fisiología Vegetal (2000)
Buchanan, Gruissem y Jones: Biochemistry and Molecular Biology of plants (2000)
Dennis y Turpin: Plant metabolism (1998)
Heldt: Plant Biochemistry and Molecular Biology (2004)
Salisbury y Ross: Fisiología Vegetal (1994, reedición 2000)
Taiz y Zeiger: Plant Physiology (2002)
Recursos multimedia: Wikimedia Commons (Fotosíntesis)
Definiciones: Wikcionario y RAE
Recursos didácticos: Educaplus.org y cnice.mec.es

Vista previa de las fichas (6 de 40)

01
En la fotosíntesis, ¿cuáles son las dos primeras moléculas en las que se almacena la energía química?
NADPH y ATP
02
En la fotosíntesis, ¿qué moléculas se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del CO2?
NADPH y ATP
03
En la célula vegetal, ¿qué orgánulo es el encargado de realizar la fotosíntesis?
Cloroplasto
04
En la fotosíntesis oxigénica, ¿cuál es el dador de electrones?
Agua (H2O)
05
En la fotosíntesis bacteriana (anoxigénica), ¿cuál es el dador de electrones?
Sulfuro de hidrógeno (H2S)
06
Joseph Priestley acuñó la expresión de aire [____] para referirse al aire que contiene oxígeno y proviene de procesos vegetales.
deflogisticado

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